lunes, 24 de noviembre de 2008

Una nueva fuente de combustible

El problema era la escasez de glucosa. Para mantenerse. la vida necesitaba encontrar una fuente de glucosa más abundante. Se halló una solución inicial en la evolución de unos microbios capaces de fabricar glucosa por si mismos mediante una suerte de glucólisis al revés. La fabricación de glucosa (técnicamente, «biosíntesis de glucosa») comporta once pasos enzimáticos. Siete de éstos utilizan los mismos enzimas que la glucólisis, pero operan en sentido inverso. Para construir un sistema de fabricación de glucosa no se tuvo que cambiar la glucólisis para nada, se duplicaron los genes de siete de los enzimas y sólo hubo que añadir cuatro enzimas adicionales. En lugar de inventar un nuevo juego de genes y enzimas, la evolución fue conservadora y económica.
¿Cómo puede el mismo juego de enzimas catalizar una secuencia de reacciones químicas hacia delante y hacia atrás?, y ¿por qué sólo se transfirieron a la nueva vía siete de los enzimas de la glucólisis, y no los diez'? Imaginemos un tren de juguete que se mueve sobre una vía. Si la vía se extiende sobre un plano, se necesita la misma fuerza para moverlo en un sentido que para moverlo en el opuesto. Así ocurre con la mayoría de las reacciones catalizadas por enzimas: con la misma facilidad que el enzima acelera la reacción en un sentido, la acelera en el sentido opuesto. Se trata de reacciones reversibles. Pero el caso es diferente si la vía discurre por una colina. Para que el tren suba la cuesta se necesita energía adicional, mientras que cuando el tren baja por la cuesta se libera energía (debido a la gravedad).
De igual modo, las reacciones enzimáticas que o bien consumen energía o bien la liberan (liberada o absorbida por moléculas de ATP) sólo ocurren fácilmente en un solo sentido. En esencia. son irreversibles. Durante la glucólisis, dos de las reacciones requieren energía mientras que una tercera la libera. Estos son los tres pasos irreversibles que catalizan los cuatro nuevos enzimas inventados para la biosíntesis de glucosa. No obstante, esta solución a la escasez de combustible habría sido, a lo sumo, una solución temporal, un parche. Las células que fabrican glucosa de este modo usan tres veces más energía de la que obtienen durante la fermentación de la glucosa.Ningún organismo puede sobrevivir durante mucho tiempo consumiendo más energía de la que produce. Al igual que cargar gastos a una tarjeta de crédito, esta solución, válida a corto plazo, a largo plazo sólo puede traer problemas.
Pero la biosíntesis de glucosa fue un punto de partida que pronto dio pie a la solución definitiva al problema energético de la vida: la evolución de una nueva vía de síntesis de glucosa que usaba la energía de la luz.
Pero antes era necesario solucionar otro problema.
El nitrógeno plantea un problema: Aunque la glucosa es una fuente práctica de carbono, hidrógeno y oxigeno. la vida también necesita nitrógeno para las proteínas. los ácidos nucleicos y el ATP. ¿Cuál es la fuente de nitrógeno? Para que los microbios heterótrofos anaerobios prosperen basta con proporcionarles glucosa (fuente de CHO y energía) y amoniaco (fuente de N). Ambos debían ser abundantes cuando se originó la vida, pero el amoniaco (NH3) pronto se hizo escaso. La luz UV rompe fácilmente los enlaces químicos que unen el nitrógeno al hidrógeno en el amoniaco. Como prácticamente no había oxígeno molecular (02) en la atmósfera primitiva, la capa de ozono (O3) estratosférico que hoy forma un escudo contra la radiación UV no existía y el amoniaco se destruía con rapidez. El nitrato (NO3), la otra fuente de nitrógeno utilizada por muchos otros microorganismos, era también escaso. En la actualidad se forman grandes cantidades de nitrato cuando el nitrógeno y el oxígeno se combinan durante las tormentas eléctricas, pero esto no podía ocurrir en la atmósfera primitiva porque no contenía oxigeno.
Debido a la necesidad de obtener nitrógeno, la escasez de amoniaco y de nitrato planteaba un serio problema para la vida. Sólo quedaba otra fuente por explotar: el abundante gas nitrógeno de la atmósfera. Pero los átomos de nitrógeno de N2 están unidos fuertemente mediante tres enlaces. Para romperlos era necesario inventar un nuevo sistema enzimático. El agente responsable de combinar el nitrógeno atmosférico con el hidrógeno y «fijarlo» en forma de amoniaco se denomina nitrogenasa o complejo Nif, y la pieza clave del complejo es una proteína, la ferredoxina. Como la fijación de nitrógeno es una reacción energéticamente muy costosa, el complejo Nif sólo entra en acción como último recurso cuando ya se ha agotado el suministro de amoniaco y nitrato. Un sistema tan costoso no hubiera evolucionado de no haber sido esencial para la vida.
El complejo Nif movido por la ferredoxina, data de los primeros estadios del origen de la vida, cuando no había oxígeno en la atmósfera. La mayoría de las eubacterias primitivas y de las arqueobacterias pueden fijar el nitrógeno atmosférico; en cambio, los eucariotas, que evolucionaron mucho más tarde, no pueden.
Al igual que otros sistemas enzimáticos antiguos, la fijación de nitrógeno se frena en presencia de trazas de oxígeno molecular. La fijación de nitrógeno tiene lugar sólo si el sistema enzimático está aislado del 02.
Incluso en cianobacterias productoras de oxígeno, que han desarrollado células y mecanismos químicos especiales para proteger el sistema de fijación de nitrógeno. ¿Cómo se originó la ferredoxina?
Los cincuenta y cinco aminoácidos que forman la ferredoxina de una bacteria típica (Clostridium) están ordenados de una manera que desvela la historia de la molécula.
La proteína comenzó con sólo cuatro aminoácidos. El gen de este cuarteto se multiplicó repetidas veces para formar un gen mayor de una protoferredoxina compuesta por veintiocho aminoácidos, es decir, siete cuartetos unidos en una cadena. Mutaciones posteriores añadieron otro aminoácido y cambiaron otros de lugar. y luego el gen esta proteína de veintinueve aminoácidos se duplicó para dar lugar a una ferredoxina primitiva de cincuenta y ocho aminoácidos de longitud.
Tras varias mutaciones, se eliminaron tres aminoácidos de uno de los extremos de la molécula para formarse finalmente la ferredoxina del Clostridium actual. Utilizando como pieza de construcción el cuarteto inicial, la ferredoxina evolucionó simplemente por copia y reestructuración de un sistema que ya funcionaba. Nuevamente, la evolución fue conservadora v económica.
La copia de genes debió de ser especialmente frecuente durante el desarrollo inicial de la vida, cuando el CHON y la energía eran escasos. En experimentos de laboratorio con bacterias cultivadas en medios pobres se ha visto que las que sobreviven son casi invariablemente mutantes que poseen varias copias extra de enzimas metabólicos. Aun en un medio normal, se encuentran genes duplicados en aproximadamente una de cada mil bacterias, de modo que en mil millones de bacterias (un tamaño normal para una colonia de organismos tan pequeños) hay más o menos un millón con copias extra.
Mientras haya al menos una copia que funcione, las otras pueden mutar sin causar problemas y así se producen a veces genes que codifican enzimas más rápidos que los originales. Una vez iniciado el desarrollo de la vida, la copia de genes le dio abundante grano al molino evolutivo. Según el esquema bosquejado hasta el momento, la estrategia primera de la vida fue la heterotrofia anaerobia, para la cual se obtenía CHO del consomé primordial, N del nitrógeno atmosférico (y de amoniaco y nitrato, si había) y energía de la fermentación.
Pero la glucosa era un combustible escaso incluso después de que algunas células encontraran una manera de producirlo. Este problema se solucionó con la aparición de los autótrofos capaces de hacer la fotosíntesis, un proceso que produce grandes cantidades de glucosa (a diferencia de los mecanismos no biológicos) de un modo energéticamente rentable (a diferencia de la biosíntesis de glucosa).
La fotosíntesis se puede hacer de dos maneras, una primitiva y otra avanzada, que tienen mucho en común. Utilizan pigmentos parecidos y procedimientos químicos semejantes para fabricar el mismo producto (glucosa) a partir de la misma materia prima (dióxido de carbono) mediante una vía metabólica prácticamente idéntica (la biosíntesis de glucosa usando energía de la luz) y ambas se encuentran en miembros del dominio de las eubacterias.
Los fotosintetizadores primitivos, que eran variedades de bacterias fotosintéticas, utilizan bacterioclorofila para captar la luz y no producen oxigeno como producto derivado (es decir, es un proceso anoxigénico). Los fotosintetizadores avanzados, las cianobacterias, utilizan clorofila (del mismo tipo que se encuentra en las plantas) para captar la energía de la luz y su fotosíntesis es oxigénica, es decir, libera oxígeno.
Ambos tipos de fotosintetizadores pueden usar asimismo la energía de la luz para auxiliar la absorción de materia orgánica del medio, un modo de vida (fotoheterotrofia) que es aún más primitivo que la fotosíntesis. A lo que parece, la energía de la luz se utilizaba primero para coadyuvar a la heterotrofia y sólo más tarde para la biosíntesis de glucosa en los fotosintetizadores autótrofos: otro ejemplo del conservadurismo y la economía de la evolución.
Aunque estrechamente relacionadas, las dos formas de fotosíntesis difieren en varios aspectos. Las dos combinan hidrógeno y dióxido de carbono para fabricar glucosa, pero el hidrógeno tiene distinta procedencia. En el proceso primitivo, el hidrógeno proviene del gas hidrógeno (H2), de pequeños compuestos orgánicos o de sulfuro de hidrógeno (H2S). En la fotosíntesis avanzada, el hidrógeno siempre procede del agua, y esta es la razón por la cual se libera oxígeno, que queda libre cuando la molécula de H20 se escinde para utilizar el hidrógeno. Para usar el hidrógeno del gas o de compuestos orgánicos no hace falta mucha energía, y para usar el hidrógeno del H2S apenas algo más (78 kilocalorías).
Pero el hidrógeno y el oxígeno están fuertemente unidos en las moléculas de agua y para separarlos hace falta invertir mucha más energía (118 kilocalorías). La fotosíntesis primitiva, la anoxigénica, requiere menos energía que la avanzada. Por ello, la primitiva es más sencilla. Utiliza un solo fotosistema sensible a la luz para captar la energía de la radiación solar, mientras que la fotosíntesis avanzada utiliza dos fotosistemas, vinculados por una cadena de enzimas que transfieren energía del uno al otro.
La evolución es casi siempre conservadora y económica. Sin embargo. la fotosíntesis avanzada requiere más energía y es más compleja que la primitiva. ¿Qué compensa estos inconvenientes?

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