Los cuatro estadios del desarrollo del metabolismo moderno

El metabolismo que impulsa los ecosistemas actuales evolucionó en cuatro estadios, todos ellos, salvo el primero, versiones refundidas de los que habían existido anteriormente:
1. Heterotrofia anaerobia (fermentación) Entre las vías metabólicas más tempranas se cuenta la glucólisis, una vía química sencilla usada por los heterótrofos anaerobios para generar energía al romper la glucosa que obtenían del medio. A medida que se agotaba el suministro de glucosa, las células inventaron una versión inversa de la glucólisis, la vía de biosíntesis de glucosa. Esta vía permitía fabricar más glucosa, pero sólo servía de medida provisional, puesto que requería más energía de la que producía. El suministro de glucosa seguía siendo bajo. Y el nitrógeno, en formas que los organismos primitivos pudieran utilizar, también era escaso, un problema que sólo se solucionó con la invención de la fijación de N2 mediante un complejo enzimático con ferredoxina. Sin embargo, el coste energético seguía siendo alto.
2. Fotoautotrofia anaerobia (fotosíntesis anoxigénica) La capacidad de captar la energía de la luz mediante pigmentos, resultado de la evolución en los heterótrofos anaerobios, mejoró los medios de absorción de compuestos orgánicos del medio. La modificación de esta maquinaria, basada en la bacterioclorofila, permitió asimismo usar C02 en lugar de compuestos orgánicos como fuente de carbono celular. Al vincularse este mecanismo con la vía de la biosíntesis de glucosa, desarrollada más tempranamente, nació la fotoautotrofia anoxigénica, una forma primitiva de fotosíntesis por la cual la energía de la luz captada por un solo fotosistema se utiliza en la síntesis de glucosa, el combustible celular universal. Este mecanismo era rentable y proporcionaba abundante glucosa.Así la vida rompía al fin su dependencia de compuestos orgánicos de origen no biológico. Sin embargo, pasaba a depender de un suministro de hidrógeno que sólo era abundante localmente.
3. Fotoautotrotia aerobia (fotosíntesis oxigénica) La evolución produjo a continuación una forma de fotoautotrofia más compleja que se basaba en dos fotosistemas de clorofila sensibles a la luz que estaban vinculados y usaban una fuente particularmente abundante de hidrógeno: agua (H2O). Esta nueva forma cianobacteriana de fotosíntesis basada en la escisión del agua liberaba oxígeno, un gas tóxico para los anaerobios competidores. Incapaces de sobrevivir en este ambiente, algunos anaerobios se extinguieron mientras que otros se retiraron a un ambiente más tolerante. Las cianobacterias quedaban libres para colonizar vastos espacios en toda la superficie de la Tierra, soberanos indiscutibles de un nuevo reino.
4. Heterotrofia aerobia (respiración aerobio) La creciente abundancia de oxigeno molecular que la fotosíntesis cianobactenana bombeaba al medio ofrecía una oportunidad de oro a la vida. Cuando se combina oxígeno con sustancias orgánicas se libera energía rápidamente (como ocurre en los incendios, por ejemplo). Este es el eficiente mecanismo de obtención de energía que explota la última invención metabólica, la respiración aerobia. Este proceso se realiza en tres pasos.
El primer paso, la glucólisis, se tomó prestado y sin modificar del proceso de fermentación de las bacterias anaerobias. El segundo paso, el ciclo del ácido cítrico para la generación de electrones, es una versión refundida de un proceso químico inventado por las bacterias fotosintéticas. El tercer paso, una vía metabólica que consume oxígeno, es una versión modificada del sistema de transporte de electrones de la fotosíntesis oxigénica.
Al vincular estos tres procesos, la vida consiguió una nueva y potente herramienta para la obtención de energía.
Los procesos metabólicos clave de la vida actual (la heterotrofia y la fotoautotrofia, anaerobias y aerobias) evolucionaron en microorganismos hace miles de millones de años. Tanto si energía y CHON circulan entre plantas y animales, como ocurre hoy, o tan sólo entre microorganismos, como ocurría en el pasado distante, se utilizan los mismos sistemas y se aplican las mismas reglas. Los ecosistemas actuales no son, en este sentido, nada modernos. Son sólo versiones a gran escala de aquel primer ecosistema que se estableció entre microorganismos primitivos.